Strategieën om te overleven

Het vuur

Canary Pines (Pinus canariensis)

Brand is een zeer belangrijke ecologisch gebeurtenis in mediterrane ecosystemen, waarvan de invloed de meest fascinerende reeks plantresponsen creëert. Planten soorten reageren op vuur met specifieke kenmerken die verband houden met hun groei, overleving, bloei, zaadproductie, verspreiding en ontkieming. De mechanismen die deze eigenschappen mogelijk maken, zijn ook fascinerend gevarieerd. Gedurende duizenden jaren heeft het Middellandse Zee-bos met vuur te maken gehad. Talrijke studies (INRA ...) tonen aan dat elke soort, strategieën heeft ontwikkeld om weerstand hieraan te bieden en te regenereren.

Wat blijft er over van een bos na een bosbrand? Het eerste waar je aan denkt is een kale vlakte en een onherstelbaar vernietigde flora. De vegetatie heeft echter brandweerstandskarakteristieken.

Bijvoorbeeld, de kurk eik heeft een dikke schors die het levend weefsel van zijn stam beschermt. Anderen verkiezen een snelle groei, zodat de bladeren aan de lage vlammen kunnen ontkomen. De overgrote meerderheid van de loofbomen regenereren door nieuwe uitlopers te maken. Het merendeel van de naaldbomen (mariene pijnboom, Aleppo-dennenboom) vormen zaadvoorraden in hun kegels die afgesloten zijn met hars. Deze zaden kunnen enkele jaren in rust blijven. Wanneer een brand optreedt, smelt de hars, waardoor de schubben van de kegels worden geopend zodat de zaden vrijkomen en op de grond vallen. Voor hardhout beginnen de uitlopers in de bodem aan de nog levende stomp of langs de stam.

Terwijl vuur planten en plantenweefsels doodt, zorgt de hitte, as en rook voor het ontkiemen en groeien van overlevende zaden en planten. Bijvoorbeeld, in de Australische kwongan ontkiemen de zaden van de rode en groene kangoeroepoot (Anigozanthos viridis, A.flavidus) door cyanohydrine, die na een brand aanwezig is in de as en rook.

Vanuit het perspectief van een plant heeft vuur vijf effecten:

• de oxidatie van organisch materiaal
• een warmtepuls in de ondergrond en het bladerdak geeft een signaal aan de opgeslagen zaad
• sommige van de complexe organische en anorganische moleculen die worden geproduceerd door oxidatie en warmte, beïnvloeden die groei en ontwikkeling van de planten.
• oxidatie mineraliseert voedingsstoffen in restanten en plantweefsels, en het vergaan van door brand gedood, maar onverbrande biomassa, voegt toe aan de voedingsimpuls die ontstaat na een brand. De door brand gedode planten, de verbranding van de bladerdak en de bladeren op de bodem, veranderen de bodemvochtigheid, licht- en warmteomstandigheden.
• brand verandert de activiteit van plantaardige concurrenten, bodembiota, roofdieren, herbivoren, bestuivers, zaadverspreidingsmiddelen en symbiotische partners.

Brandintervallen in het mediterrane ecosysteem variëren naar gelang de landvormen, bodem en regenvalzone. Bijvoorbeeld, in het midden westelijke gebied van West-Australië varieert het brandinterval tussen de 17 en 38 jaar. De brandfrequentie loopt parallel met regenval, geologische leeftijd en bodemvoeding. Brandintervallen in de droger kwongan (<300mn) in de Jack Johnson regio kunnen 46 jaar of langer zijn.

Overlevingsstrategieën

Winter eenjarige
Deze planten kunnen in overvloed aanwezig zijn. De jaarlijkse strategie hangt meestal samen met een langdurige zaadopslag in de bodem. De zaden overleven zowel de zomerdroogte als het maximale brandrisico door het te vermijden, ze overleven de zomer als zaad beschermd in de grondzaadbank. Dit is hun enige manier om te overleven. Als er brand ontstaat tussen ontkieming (winter) en zaadverspreiding (lente), kan de zaadproductie voor het gehele jaar verloren gaan. Terwijl het aandeel van een begraven zaadbank die in een bepaald jaar ontkiemt  niet bekend is, en waarschijnlijk van jaar tot jaar verschilt, vermindert het verlies van een jaar zaadproductie het overvloed aan zaad dat in de daaropvolgende jaren beschikbaar is voor ontkieming. Dit geldt voor de meeste soorten.

Limonium redivivium

Kort levende struiken
Deze kort levende soorten ontkiemen grotendeels of alleen maar, na een brand en leven 3-5 jaar na deze. Ze worden beschouwd als efemere, aangezien de populaties, tijdens meerdere jaren, alleen aanwezig zijn als zaden in de bodemzaadbank. Deze soorten zijn kruiden, klimmers, struiken ... Alles groeit snel, vaak ten koste van de mechanische kracht. Al deze soorten hebben zaadbanken die langdurig in de grond opgeborgen zijn en produceren over het algemeen zaden van matige grootte. Een aantal soorten heeft zaadkappen die het door mieren begraven van de zaden kunnen vergemakkelijken. De ontkiemingseisen van deze groep zijn verrassend gevarieerd en complex. Ze zijn sterk vuur afhankelijk en sommige vereisen een periode in de grond om te ontkiemen. 

Verplichte vernieuwing tussen branden
Verplichte vernieuwing tussen twee brandfasen. Het impliceert dat er na een brand geen zaden aanwezig zijn of dat de leefomgeving en ontwikkelingsomstandigheden, tenminste tijdelijk, door het vuur worden geëlimineerd. In een vuurvriendelijke omgeving kan "totale" vernieuwing als gevolg hebben dat sommige soorten brand zullen ervaren voordat ze piekproductie hebben bereikt of zelfs met reproductie zijn begonnen.

Langlevende vaste planten na brand
Deze soorten vormen een groot deel van de mediterrane flora, en omvatten geofyten, bosrijke struiken, kruiden, klimmers en grassen. Alle worden ze geconfronteerd met een brand in verschillende stadia van hun vegetatieve leven. Meerjarige soorten kunnen overleven dankzij de in de bodem opgeslagen zaden, evenals het bladerdak dat niet per brand ontvlamt. Deze zaadopslag, een niet-aanhoudende zaadproductie in combinatie met herstel na het vuur, de relatieve verdeling van de opslagmodus (bladerdak en bodem) en vuurreacties suggereren dat de manier van ontkieming zich vaak ontwikkeld heeft en al bijzondere zaadopslag-kenmerken delen. Naast de regeneratie van bodem bedekte zaadbanken, kunnen meerjarige soorten zich in stand houden door een aanhoudende zaadopslag in de kruin van de bomen, of niet-persistente zaadproductie, gekoppeld aan uitlopers. Deze twee eigenschappen zijn blijkbaar evolutie onafhankelijk in de flora van zuidwest-Australië. Er zijn slechts drie functionele interacties tussen zaadopslag-vormen en brandrespons: ·        

• de associaties van de bloei na een brand·        
• niet-persistente zaden met uitlopers·        
• de gevoeligheid van serotineuze non-sprouters tot lang brandinterval

Dwellingup - Australia

Ontkiemende en niet ontkiemende planten
Definitie: soorten die het vuur kunnen overleven door activatie van slapende vegetatieve knoppen die voor nieuwe groei zorgen. De populaties van niet-ontkiemende planten komen voor in de vorm van een kolonie van ongeveer dezelfde generatie. Als zodanig zijn hun levensduur en de duur van de productie gelijk aan het brandinterval. De meeste soorten houtachtige plantgenera zijn rijk in soorten en dominantie, bijvoorbeeld de Kwongan (acacia, bankia, grevillea ...) bezitten zowel slapende vegetatieve ontluikende rassen die essentieel zijn voor nieuwe groei en andere rassen die na het vuur niet kunnen groeien. Globaal gezien verschillen ontkiemende en niet ontkiemende planten doordat de soorten zonder slapende knoppen meer middelen toewijzen om de groei van jonge scheuten te stimuleren, eerder volwassen zijn, bescheidener zijn en meer tolerant zijn voor waterschaarste.

Het interval tussen de branden heeft direct invloed op het overleven van deze planten door het beperken van hun vermogen om knoppen te beschermen en opgeslagen voorraden te verzamelen en te onderhouden.

Geofyten
Meerjarige plantensoorten die langs de grond en ondergronds groeien. In mediterrane systemen is hun fenologie vergelijkbaar met die van eenjarige, waarbij de slapende fase (in feite leeft de plant ondergronds) in de zomer en herfst optreedt. Ze komen op na de regen en bloeit en zaait zichzelf uit in de winter en de lente. Ze leven lang en hebben opgeslagen hulpmiddelen waardoor vervanging van bovengrondse weefsels mogelijk is.

Brand beïnvloedt de slapende geofyten als een hitteimpuls; Dit wordt echter gemedieerd door de diepte van de ondergrondse knoppen. Kennis van geofyten is over het algemeen beperkt. Gezien hun potentie om door meerdere vuurcycli te blijven bestaan, gebeurt aanwas van nieuwe geofyten langzaam en kunnen zaailingen, als ze net opkomen, moeilijk op het soortniveau herkend of onderscheiden worden. Als zodanig kan de precieze functionele classificatie van veel geofyten dubbelzinnig of onzeker zijn.

Conclusie
De eigenschappen van het brandbestrijdingssysteem interageren met de eigenaardigheden van elke plant en op allerlei manieren. Tot op het punt waar de overleving van de plantpopulatie beïnvloed wordt net als de samenstelling en de rijkdom van de soort. Het interval tussen de branden is het belangrijkste kenmerk, omdat het in wisselwerking is met veel plantspecificaties, zoals hierboven vermeld.

Voornamelijk beïnvloedt het de kans of planten zich vermeerderen of niet en de nodige eigenschappen behouden om de continuïteit van de soort te waarborgen, hetzij door middel van ondergrondse zaadopslag of door middel van slapende knoppen. Samen met plantenlevensduur bepaalt het gemiddelde brandinterval het aantal branden dat individuen van soorten in hun leven ervaren. Dit resulteert direct in een groter aantal en misschien verscheidenheid aan kansen voor zowel post-vuur vernieuwingsmogelijkheden, maar ook brandverwante sterfte. Over het algemeen laat de diversiteit van de reacties op een vuur de mediterrane vegetatie bijna identiek herstellen na een brand.

Men kan niet voorkomen dat als de branden te vaak en dicht achter elkaar komen, de vegetatie uitgeput zal worden tot het punt waar de bossen verdwijnen om plaats te maken voor een garrigue of maquis.

De grond

De verscheidenheid van gronden
De structurele gelijkenis tussen fynbos, kwongan en in mindere mate maquis, garrigue en chaparral ... is vooral toegeschreven aan de voedsel arme grond. Er wordt aangenomen dat de lage voedingsniveaus in de bodem vernieuwing en nieuwe groei beperken in elk seizoen. Hierdoor is het nodig dat de struiken groenblijvend zijn en geschikt zijn om de waterschaarste van de droge en vaak winderige zomers te weerstaan. De grote hoeveelheid aan loofrijke struiken op rijkere gronden biedt ondersteuning voor deze hypothese. Paradoxaal genoeg kan de arme bodem bijdragen aan de floristische diversiteit. Noch fynbos, noch kwongan is zo dicht als chapparal of maquis, en hun relatief open structuur kan de groei van een verscheidenheid aan laag groeiende soorten bevorderen die alleen in dichte plantengemeenschappen mogelijk zijn voor een korte periode na het vuur. Misschien hebben kleine verschillen in de verhoudingen van mineralen een grotere betekenis in arme bodems dan in rijkere, waardoor meer niches voor plantensoorten ontstaan.

De aanpassingen

Wortels
Planten die aanwezig zijn in de Fynbos, tonen verschillende aanpassingen om de absorptie van mineralen uit de bodem te verbeteren. De meest voorkomende, die in planten over de hele wereld voorkomt, berust op een symbiotische relatie met een bodemzwam, bekend als een "mycorrhiza". Deze schimmel, heeft een diepe interactie met de wortels van de plant en kan zoveel als 40% van het gewichtsgewicht daarvan uitmaken. Het zorgt voor de extractie van slecht oplosbare vormen van voedingsstoffen, zoals fosfor en stikstof en geeft dat aan de plant in ruil voor koolhydraten. Mycorrhizale verenigingen zijn speciaal gebruikelijk in de Ericae-familie.

De Proteacaea familie heeft een ongewone vorm van groei ontwikkeld die is aangepast aan voedingsarme gronden en periodieke droogte. Honderden fijne wortels, die lijken op katoen, steken uit het oppervlak van de planten wortels na de eerste regen van het seizoen. Ze absorberen snel vocht en mineralen die door de ontbinding van bladrestjes worden vrijgegeven. Deze "proteoide" wortels hebben een korte levensduur en verdwijnen na twee of drie maanden om alleen de ondergrondse wortels achter te laten. Soortgelijke tijdelijke wortelsystemen worden ook in Restionacaea waargenomen. De Fabaceae-familie heeft een unieke symbiose ontwikkeld met een stikstofbevestigingsbacterie, die zich bevindt in knopen die op de wortels zijn geïmplanteerd. De bacteriën omzetten gasvormige stikstof uit de lucht in oplosbare vormen die door de planten kunnen worden gebruikt, waardoor ze kunnen groeien in stikstofarme grond. Karnivorische planten, onttrekken stikstof uit mineralen, direct uit de vertering van insecten en andere kleine dieren die ze met hun aangepaste bladeren vangen.

Bladeren
De bladeren van struiken zijn meestal bruingroen of grijs van kleur. Bladeren zijn typisch klein, stijf, met dikke nagels en inwendige stutten van houtachtig weefsel om te voorkomen dat ze onder water schaarste vallen. Veel struiken zijn rijk aan bittere tannine of aromatische oliën, die kunnen helpen om roofdieren te ontmoedigen. Het kleverige oppervlak van de bloemenblaadjes van bepaalde struiken kan ook fungeren als vernis, waardoor waterverlies wordt verminderd.

Verscheidene kruidachtige meerjarige, hebben hun bladeren gereduceerd of helemaal weggehaald, waarbij de functie van fotosynthese naar de stengels is overgebracht.

Bloemen
Bloei is geconcentreerd in de lente, wanneer bestuivende insecten in overvloed zijn. Op dit moment van het jaar zijn ongeveer 60% van de soorten in bloei, maar tenminste een vijfde van de vegetatie kan elke maand van het jaar bloeien. Verschillende bloembollen hebben hun groei- en bloeifasen gescheiden, waardoor ze in het droge seizoen, in de midzomer of in de herfst, kunnen bloeien wanneer de concurrentie voor de beschikbare bestuivers vrij klein is. Neem bijvoorbeeld de herfstbloeiende planten van de Amaryllis familie. Hun zaden komen niet in slaapstand zoals die van de meeste planten, maar blijven groeien en ontkiemen. Door te bloeien aan het einde van het droge seizoen zorgen de Amaryllis ervoor dat hun zaden in het begin van de natte winter worden vrijgegeven, wanneer de voorwaarden voor hun overleving optimaal zijn.

Zaden
De voedsel arme gronden leggen een aanzienlijke beperking op de productie van zaden, die rijk zijn aan stikstof en fosfor, aangezien deze beide in gebreke zijn. Mogelijk is dit de reden waarom veel struiken weinig of slechts een enkele ovule per bloem hebben. Bij sommige soorten vindt zaadmaturatie plaats gedurende vele maanden, waardoor langere perioden voor de ophoping van voedingsstoffen mogelijk zijn. Een andere manier om deze beperking te overwinnen is door massale bloei na een brand, wanneer het niveau van voedingsstoffen in de bodem verhoogd is door de vallende as. Verschillende soorten beschermen hun zaden van roofdieren tijdens de brandtijden door ze op te slaan in harde, houtachtige vruchten. Deze blijven op de planten afgesloten totdat de hitte uit de vlammen het beschermende zaad stimuleert om open te barsten en de zaden zich verspreiden op de nieuw bevruchte en gereinigde grond.

Conclusie
Al deze strategieën, die voortvloeien uit millennia van aanpassing, brengen een extreme diversiteit aan soorten in deze regio's. Klimaat-, geologische en voedingsbeperkingen maken het mogelijk om te constateren dat bijvoorbeeld in Frankrijk 60% van de plantensoorten zich concentreert in het Middellandse Zeegebied (20% van het maximumgebied). In het departement Hérault alleen zijn 2.000 endemische soorten te vinden. Ter vergelijking, in een vochtig klimaat, op een gebied dat minstens 5 keer groter is, heeft Groot-Brittannië slechts 20 endemische soorten.