Strategies de Survie

Le feu

Pins des îles des Canaries (Pinus canariensis)

Le feu est un évènement écologique clé dans les zones de climat méditerranéen. Sa présence influe sur une multitude d'espèces étonnantes pour créer le plus large éventail d’adaptations végétales.

Les plantes méditerranéennes s’adaptent au feu grâce à des spécificités de croissance, de mode de survie, de floraison, de production de graines, de dispersion et de germination. Les mécanismes qui permettent l’interaction entre ces spécificités sont également très variés. Depuis des millénaires, la forêt méditerranéenne vit avec le feu. De nombreuses recherches (INRA…) montrent que chaque espèce a su développer des stratégies pour résister et se régénérer.

Que reste-t-il d’une forêt après un incendie ? Nous pourrions croire à un spectacle de désolation et irrémédiablement détruit. Nous réagissons à l’échelle d’une vie humaine. Cependant, la végétation possède des caractéristiques de résistance au feu.

A titre d’exemple, le chêne-liège possède une épaisse écorce qui protège les tissus vivants de son tronc. D’autres privilégient une croissance rapide afin que les feuillages échappent aux flammes.Dans leur grand majorité, les feuillus se régénèrent en produisant des rejets, la plupart des résineux (pin maritime, pin d’Alep..) constituent des banques de graines aériennes enfermées dans leur cône scellé par de la résine. Ces graines peuvent rester en dormance plusieurs années. Quand un feu se produit, il fait fondre la résine, ouvrir les écailles des cônes libérant ainsi les graines qui tomberont au sol. Pour les feuillus (de bois dur), les rejets partent de la souche restée vivante dans le sol et parfois aussi le long du tronc.

Quand le feu tue les plantes, la chaleur, la cendre et la fumée déclenchent la germination et la croissance des graines et des plantes survivantes. A titre d’exemple, dans le kwongan australien à la suite d'un incendie d'été, les graines de pattes de kangourou (Anigozanthos Viridis A.flavidus) germent grâce à la cyanhydrine présente dans les cendres et la fumée.

Pour une plante, le feu a 5 incidences globales :

• L’oxydation de la matière organique fournit des indicateurs chimiques.
• L’impact de la chaleur dans le sous-sol et la canopée, fournit un signal aux graines stockées.
• Le développement des molécules organiques et inorganiques complexes produites par l'oxydation et la chaleur, favorise la croissance et le développement des plantes.
• L’oxydation minéralise les nutriments dans les litières et les tissus végétaux. A cela s’ajoute, un boost nutritif généré par la calcination des végétaux, créant ainsi une source minérale supplémentaire.
• le feu modifie l'activité des concurrents végétaux,  la composition du sol, la présence ou non des prédateurs, des herbivores, des pollinisateurs, et disperseurs de semences.

Les intervalles d'incendie en Australie « de climat méditerranéen » varient en fonction des terres, des sols et de la pluviométrie. Par exemple, dans la région du Midwest de l'Australie occidentale, l'intervalle d'incendie varie en moyenne  de 17 à 38 ans et plus. Les variations de fréquence de feux se rapprochent des gradients dans les précipitations, l'âge géologique et la nutrition des sols. Les intervalles d'incendie dans la région de Lack Johnson (plus sèche) peuvent être de 46 ans ou plus.

Les stratégies de survie

Annuelles d'hiver
Ces plantes peuvent être abondantes. L’annualité est typiquement liée à une longue persistance des semences dans les sols. Elles survivent à la fois à la sécheresse estivale et au risque maximal d'incendie car les graines sont protégées dans le sol. Elles n'ont pas la capacité de survivre autrement. Si le feu se produit entre la germination (hiver) et la dispersion des graines (printemps), la production de graines pour toute l'année peut être perdue. Bien que la proportion de semences enterrées qui germe au cours d'une année ne soit pas connue pour la plupart des espèces, la perte de production d'une année de semence réduit l'abondance des semences disponibles pour la germination dans les années suivantes.

Limonium redivivum

Éphémères pluriannuelles
Ce sont des espèces de courte durée qui germent en grande partie ou seulement après le feu et vivent ensuite 3 à 5 ans. Elles sont considérées comme éphémères, car les populations sont présentes pendant de nombreuses années uniquement sous forme de propagules (structures multicellulaires de propagation) dans le sous-sol. Ces espèces sont des herbes, des grimpantes, des arbustes et des arbres. Toutes sont en croissance rapide, souvent au détriment de la rusticité. Généralement, les éphémères à longue durée de vie produisent des graines de taille modérée. Un certain nombre d'espèces dépendent de l’enfouissement de leurs graines grâce entre autres, aux fourmis. Les exigences de dormance et de germination de ce groupe sont étonnamment variées et complexes, mais sont fortement impactées par le feu, certaines nécessitant une période de vieillissement dans le sol pour libérer la dormance des graines.

Renouvellement obligatoire entre deux phases d’incendie
Il implique soit qu'aucune propagule n'est présente après un incendie, soit que les conditions d'habitat et de développement soient au moins temporairement éliminées par le feu.

Dans cet environnement propice au feu, le renouvellement « total »  permet à certaines espèces d'expérimenter le feu avant d'avoir atteint un niveau élevé de reproduction ou même de commencer leur reproduction. 

Vivaces à longue durée de vie après le feu
Ces espèces constituent une grande partie de la flore méditerranéenne (géophytes, arbustes ligneux..). Toutes sont régulièrement confrontées à un incendie aux différents stades de leur vie végétale. Les essences vivaces peuvent résister grâce aux semences stockées dans le sol, ainsi que dans la canopée qui ne brûle pas forcément à chaque incendie.

Ce stockage de semences, la production de semences non persistantes couplée à la reprise après le feu, la répartition relative du mode de stockage (canopée et sol) et les réponses au feu suggèrent que les procédés de ressourcement ou de germination ont évolué fréquemment partageant déjà des particularités de stockage des semences. Parallèlement, il n'y a que trois interactions fonctionnelles entre le mode de stockage et la réponse au feu: les associations de floraison après le feu et les semences non persistantes avec la reprise et la sensibilité des germes pendant un long intervalle d'incendie.

Dwellingup - Australia

Les « Resprouters » et les « non-sprouters »
Définition : espèces capables de survivre au feu par l’activation de bourgeons végétatifs dormants produisant une repousse. Les populations de plantes non germinatives se présentent sous la forme d'une colonie plus ou moins de la même génération. En tant que tel, leur durée de vie et leur durée de production sont égales à l'intervalle d'incendie. La plupart des genres de plantes ligneuses riches en espèces et dominants par exemple dans le Kwongan (acacia, banksia, grevillea ...) possèdent à la fois des variétés détentrices de bourgeons végétatifs dormants essentiel pour la repousse et d’autres variétés ne pouvant repousser après un incendie. Globalement, ces variétés diffèrent en ce sens que la variété ne détenant pas de bourgeons dormants, allouent plus de ressources qui stimulent la croissance des pousses juvéniles, mûrissant plus tôt, de taille plus modeste et plus tolérantes à la pénurie d’eau.

L'intervalle entre les incendies impacte directement la survie de ces plantes en limitant leurs capacités à accumuler et à maintenir les ressources stockées et les bourgeons protégés.

Géophytes
Ce sont des espèces végétales vivaces se développant au ras du sol ainsi que sous-terre. Dans les systèmes méditerranéens, leur phénologie est semblable à celle des annuelles, la phase dormante (en fait, la plante vit qu'en sous-sol) se produisant pendant l'été et l'automne, l'émergence survient après les pluies et la floraison et l'ensemencement en hiver et au printemps. Ils ont une longue durée de vie, avec des ressources stockées permettant le remplacement.

La chaleur du feu affecte les géophytes dormants et crée des impulsions. Cependant, cela est fonction de la profondeur des bourgeons périurbains. La connaissance de la géophyte est généralement limitée. La repousse de géophytes peut être rare, étant donné leur potentiel de résistance dans des cycles de feu multiple, et les semis peuvent être difficiles à reconnaître au niveau de l'espèce. En tant que tel, la classification fonctionnelle précise de nombreuses géophytes peut être ambiguë ou incertaine.

Conclusion
Les caractéristiques du régime de feu interagissent avec les particularités de chaque plantes et d’une multitude  de façons. Au point d'influer sur la survie de la population végétale, la composition et la richesse des espèces. L'intervalle entre les incendies est la caractéristique la plus importante car il interagit avec de nombreuses spécificités des plantes comme nous l’avons vu plus haut.

D'une manière primordiale, il influence la probabilité que les plantes se multiplient ou pas, puis conservent les ressources nécessaires pour assurer le remplacement de la population, que ce soit via le stockage en sous-sol des semences ou la reprise par bourgeons dormants.

Cet intervalle moyen d'incendie détermine le nombre d'incendies que les individus d'espèces en voie de réapparition connaitront dans leur vie. Cela se traduit directement par un nombre plus important (et peut-être une variété) de possibilités de renouvellement après le feu, mais aussi la mortalité liée au feu.

De façon générale, la diversité des réponses à un incendie permet à la végétation méditerranéenne de se reconstituer quasiment à l’identique après un passage de feu.

On ne peut éluder le fait que si les incendies sont trop fréquents et rapprochés, la végétation s’épuisera au point de voir disparaitre les forêts pour laisser place à une garrigue ou un maquis.

Le sol

La variété des sols
La similitude structurelle entre fynbos, kwongan, et dans une moindre mesure, maquis, garrigue, chaparral ... est aussi imputable à la qualité du sol, pauvre en éléments nutritifs. On suppose que le faible niveau d'éléments nutritifs du sol limite le renouvellement et la repousse des feuilles chaque saison. Ceci étant nécessaire aux arbres et arbustes à feuillage caduque. La prépondérance de ces derniers sur des sols plus riches appuie cette hypothèse.

Paradoxalement, les sols pauvres peuvent contribuer à la diversité floristique. Ainsi, le fynbos ou le kwongan ne sont pas aussi denses que le chaparral ou le maquis et leur structure relativement ouverte peut favoriser la croissance d'une diversité d'espèces à faible développement qui n'est possible que dans des communautés végétales plus denses pour une courte période après le feu.

Peut-être aussi, de petites différences dans les proportions de minéraux prennent une plus grande importance dans les sols pauvres que chez les plus riches, ce qui apporte plus de niches à occuper pour les espèces végétales.

Les adaptations

Les racines
Par exemple, on peut observer dans les plantes présentes dans le Fynbos, plusieurs adaptations favorisant l'absorption des minéraux du sol.

Les Mycorhizes. L’adaptation la plus commune, trouvée dans les plantes à travers le monde, repose sur une relation symbiotique avec un champignon du sol connu sous le nom de Mycorhize. Ce dernier interagit profondément avec les racines de la plante, et peut représenter jusqu'à 40 % du poids des racines. Il permet l’extraction de nutriments peu solubles, telles que le phosphore et l'azote, et les restitue à la plante en échange de glucides. Cette symbiose est particulièrement fréquente dans la famille des Ericae.

Les Proteacaea ont développé une forme inhabituelle de croissance adaptée aux sols pauvres en éléments nutritifs et à la sécheresse périodique. Des centaines de fines racines, ressemblant au coton, implantées sur les racines de surface des plantes après les premières pluies de la saison, absorbent rapidement l'humidité de la surface et les minéraux libérés par la décomposition des déchets de feuilles. Ces racines «protéoïdes» ont une courte durée de vie, et disparaissent après deux ou trois mois pour ne laisser que les racines souterraines. Des systèmes de racines temporaires similaires sont également observés dans le Restionacaea.
La famille des Fabaceae a développé une symbiose unique avec une batterie de fixation de l'azote, qui réside dans des nodules implantés sur les racines. Les bactéries convertissent l'azote gazeux de l'air en forme soluble qui peut être utilisé dans les plantes. En leur permettant de prospérer dans des sols pauvres en azote.

Les plantes carnivores, dérivent des minéraux, en particulier de l'azote, directement à partir de la digestion des insectes et d'autres petits animaux qu'ils piègent avec des feuilles fortement modifiées.

Les Feuilles
Le feuillage des arbustes est principalement de couleur vert brun ou grisâtre. Les feuilles sont généralement petites, rigides avec des cuticules épais et des tissus ligneux internes permettant une meilleure rigidité en cas de manque d’eau. De nombreux arbustes sont riches en tanins amers ou en huiles aromatiques, dissuadant les prédateurs. Les bractées florales collantes de certains arbustes peuvent également servir de protection, réduisant la perte d'eau.

Plusieurs plantes vivaces berbacées, ont réduit leurs feuilles ou les ont éliminées entièrement, transférant la fonction de photosynthèse aux tiges à la place.

Les Fleurs
La floraison est concentrée au printemps, lorsque les insectes pollinisateurs arrivent en grand nombre. À cette époque de l'année, environ 60% des espèces sont en fleurs, mais au moins un cinquième de la végétation peut être trouvée en fleur les autres mois de l'année.

Certaines plantes à bulbes ont séparé leurs phases de croissance et de floraison, leur permettant de fleurir en saison sèche, en été ou en automne, lorsque la concurrence entre les pollinisateurs disponibles est relativement faible.

Exemple ; la floraison automnale de la famille Amaryllis ; les graines n'entrent pas en dormance comme celles de la plupart des plantes, elles continuent de croître et de germer. En fleurissant à la fin de la saison sèche, les Amaryllis s'assurent que leurs graines se répandront lors de l'hiver plus humide, lorsque les conditions de leur survie sont optimales.

Les Graines
Les sols peu fertiles limitent considérablement la production de graines, ils sont riches en azote et en phosphore. C'est peut-être la raison pour laquelle de nombreux arbustes ont peu d’ovule ou juste un seul ovule par fleur. Pour certaines espèces, la maturation des semences dure de nombreux mois, longue période essentielle à l'accumulation de nutriments.

La floraison en masse après le feu, lorsque le niveau de nutriments dans le sol a été augmenté par les retombées de cendres, est une autre façon de surmonter la faible fertilité des sols.

Plusieurs espèces protègent leurs graines contre les prédateurs pendant les périodes entre deux incendies en les stockant dans des fruits durs et moelleux. Ceux-ci restent attachés aux plantes jusqu'à ce que la chaleur des flammes stimule les fruits protecteurs jusqu’à éclater, dispersant les graines sur le sol nouvellement fertilisé et dégagé.

Conclusion
Toutes ces stratégies, résultat de millénaires d’adaptation, apportent à ces régions une extrême diversité d’espèce. Force est de constater que c’est dans la difficulté que la végétation donne le meilleur d’elle-même. Les contrariétés climatiques, géologiques, nutritionnelles permettent par exemple, de constater qu’en France, 60% des espèces végétales sont concentrées dans la zone méditerranéenne (20% du territoire maximum). Le seul département de l’Hérault compte 2.000 espèces endémiques. A titre de comparaison, dans un climat humide, sur une superficie au moins 5 fois plus grande, la Grande-Bretagne n’en totalise que 20.